23.11.2020, René Rausch

Zeigerwerte für Tiere

Ich starte den Versuch, auch Tiere über ökologische Werte zu klassifizieren. Die Grundlage dieser Klassifizierung ist an die Ellenberg-Werte angelehnt, aber im Detail an die Merkmale von Tieren adaptiert. Das Konzept beruht auf der Beschreibung klimatischer Umweltfaktoren (L=Lebensraumtyp, T=Temperatur, K=Kontinentalität,W= Wasser), sowie den intra- (R=Reproduktionsstrategie, S=Sozialverhalten) und interspezifischen Wechselwirkungen (N=Nahrungsspektrum) als Ordinalzahlen, teilweise unter Zuhilfenahme von Zusatzkürzeln (z. B. der R-Wert: u=uniparental, b=biparental, a=alloparental, m=parasitoid).

26.10.2020, René Rausch

Ökologie-Seite

Da der Umfang und der Fokus der Seite mehr und mehr auf der Ökologie, und nicht mehr ausschließlich auf der Botanik liegt, wird die Seite nach und nach umgestaltet. Dabei werden die bestehenden Rubriken aufgelöst und die Inhalte konsistenter geordnet.

22.03.2020, René Rausch

Synökologie und Nahrungsnetz

Nach und nach werden auch Tiere und andere Organismen in das Spektrum des Webs mit aufgenommen, zunächst solche, die direkt mit den Pflanzen in Wechselwirkung (Prädatoren, Bestäuber, Samenverbreiter etc.) stehen (Primärkonsumenten). Danach werden dann auch Vertreter höherer trophischer Ebenen aufgenommen, um dadurch komplexe Nahrungsnetze darstellen zu können.

Evolution

Evolution (lat. evolvere = entwickeln) beschreibt einen Zwei-Stufen-Prozess, der als Antriebsfeder der Entstehung neuer Arten fungiert: Zufällige Mutationen erzeugen Varianten im Genpool einer Art, die dann - sofern sie nicht direkt mortal sind - dem natürlichen Selektionsdruck ausgesetzt werden. Auch wenn es sich bei der Webseite um ein Botanik-Projekt handelt, so wird die Evolutionstheorie doch (auch) mit Tieren beschrieben.

"Nothing in biology makes sense, expect in the light of the evolution theory." - Theodosius Dobzhansky (1973)

Mithilfe der Evolutionstheorie kann die Entstehung und Variabitität des Lebens auf der Erde erklärt werden, nicht aber deren Ursprung. Evolution kann als stochastische Transformation von Populationen unter Selektionseinwirkung verstanden werden. Das Wort Evolution leitet sich von Latein "evolvere" = entwickeln her.

Evolution ist ein Zwei-Schritte-Vorgang: Zuerst werden durch Mutation und Rekombination Varianten im Genpool einer Population erzeugt, die dann der Selektion durch Umwelt und Sexualität unterliegen.

Die fünf Faktoren der Evolution

1. Mutation

Zufällige, nicht zielgerichtete Veränderung im Genom (Erbgut) eines Individuums

Mutationen werden durch Mutagene ausgelöst; die wichtigsten sind kosmische Strahlung und Radioaktivität neben chemischen Substanzen, die mit DNA/RNA reagieren können. Daneben sind Fehler im Replikationssystem wichtige Quelle für Mutationen (Spontanmutationen). Mutationen haben meistens negative Folgen für das Individuum bzw. dessen potenzielle Nachkommen; entweder durch Entstehung von Tumoren oder nicht lebensfähiger, bzw. steriler Nachkommen. Seltener sind Mutationen neutral oder positiv. So können durch Mutation Gene unwirksam gemacht werden, oder in ihrer Funktionalität verändert werden.


Abb. 1: Beispiele für Schädigung der DNA durch Mutagene. Bildquelle: Eigenes Bild.

Mutationen, die nicht mortal bzw. steril sind, unterliegen dem Selektionsdruck. Daher korrelieren Mutationsraten nicht mit Evolutionsraten (erstgenannte sind stets höher)!

Ein bisschen Genetik

Das Genom bezeichnet die Gesamtheit des genetischen Materials eines Individuums, d. h. bei Eukaryoten die Gesamtheit der DNA der Chromosomen. Durch Transkription und Translation kann ein Gen-Abschnitt ausgelesen und zu einem Protein übersetzt werden. Es wird zwischen Strukturproteinen und funktionalen Proteinen (Enzyme) unterschieden. Strukturproteine bestimmen die Morphologie, Enzyme den Stoffwechsel oder die Funktionalität eines Organismus'.


Allele, dominante und rezessive Gene

Pleiotropie bedeutet, dass für eine Eigenschaft ein einzges Gen verantwortlich ist, weswegen sich eine Mutation direkt auswirkt.
Polygenie bedeutet, dass für eine Eigenschaft mehrere Gene verantwortlich sind, wodurch eine einzelne Mutation nicht zwangsläufig zu einer Änderung führen muss. Es kommt zur Ausbildung rezessiver und dominanter Gene. Die Variabilität, also Gesamtheit der Allele im Genpool einer Spezies wird als Polymorphismus bezeichnet: Allele sind Gen-Varianten, die jeweils für eine bestimmte Eigenschaft verantwortlich sind.

Die meisten höheren Eukaryoten sind diploid, d. h. die gesamte genetische Information liegt zweimal vor; bei Pflanzen und Tieren i.e.S. sind dies die beiden Chromosomensätze, die durch die Sexualität (besser: Meiose) zustande gekommen sind. Rezessive Gene können nur dann einen Phänotyp ausbilden (also in Erscheinung treten), wenn sie in beiden Varianten manifest werden. Dominante Gene hingegen bringen bereits einen Phänotyp zum Ausdruck, wenn sie in einem der beiden Chromosomen vorhanden sind. Beim Menschen sind Gene für die Farbwahrnehmung ("Rot-Grün-Sehschwäche) oder die Fähigkeit, bestimmte Bitterstoffe schmecken zu können, Beispiele.

2. Selektion

Natürliche Auslese durch Umwelt und Sexualität = Selektionsdruck.

Selektion meint die Auslese der am besten geeigneten Merkmale durch erhöhten Fortpflanzungserfolg. Dadurch wird der Genpool einer Population langsam aber stetig verändert. Ein wichtiges Kriterium zum Erfolg von Selektion ist ein Nachkommensüberschuss, die im Darwinschen Sinne auch als Fitness bezeichnet wird.

"It is not the strongest of the species that survives, but the most adaptable" - Leon C. Megginson (1963)

1. Selektion durch Umweltfaktoren oder äußere Ursachen

Je nach Art des Selektionsdrucks, der sich anhand Futtermöglichkeit, Standortbedingungen oder Räuber-Beute-Beziehungen aufbauen kann, werden drei Arten der Selektion unterschieden:

Bei der stabilisierenden Selektion sind Mittelwerte einer Eigenschaft (hier: Flügellänge von Sperlingen) begünstigt. D. h. sowohl Tiere, deren Flügel zu lang oder zu kurz sind, sind durch ihr daraus resultierendes Flugverhalten benachteiligt. Im Pflanzenreich wäre die Länge der Staubfänden speziell an eine Insektenart angepasste Blüte ein analoges Beispiel. Hier würde der Bestäubungserfolg sowohl bei Staubfäden, die zu lang oder zu kurz sind, ungünstig werden.

Bei der richtenden Selektion sind Extrema einer Eigenschaft gegenüber dem Mittelwert begünstigt, so dass es im Laufe der Zeit zu einer Verschiebung nach dieser Seite im Mittelwert kommt. Im Tierreich sind die Fluchtgeschwindigkeit von Mäusen, aber redundant auch die Jagdgeschwindigkeit von Füchsen Beispiele. Im Pflanzenreich könnte dies bspw. die Wachstumsgeschwindigkeit von Sprossen im Kampf ums Licht in der Krautschicht eines Waldes sein.

Die disruptive Selektion begünstigt dagegen Abweichungen vom Mittelwert in beide Richtungen gleichermaßen. Dies kann dadurch zustande kommen, wenn eine Art einen neuen Lebensraum besiedelt, und eine Eigenschaft einem Selektionsdruck in zwei Richtungen ausgesetzt ist, weil die ursprüngliche Begünstigung im neuen Lebensraum nicht mehr zutrifft. Hierfür sind die Schnäbel der Darwin-Finken prädestinierte Beispiele. Finken, die von einer Insel zur nächsten gelangten, mussten sich an die jeweiligen Futterangebote anpassen, die auf tropischen Inseln stark variieren können. Zum Knacken von Nüssen sind andere Schnabelformen begünstigt, als zum Ernten von Körnern oder dem Jagen von kleinen Insekten. Wenn die Futterquelle wegfällt, auf die die Schnäbel angepasst sind, werden Formen begünstigt, die an einer - aber meist mehrere - neue Futterquellen angepasst sind.


Abb. 2: Die drei Arten der umweltbedingten Selektion. Bildqeulle: wikimedia.org, das Bild ist gemeinfrei.

Disruptive Selektion kann zum Entstehen zweier Arten aus einer einer führen, wenn sie mehrere Eigenschaften betrifft, die dann auch einen sexuellen Austausch der Allele zwischen den beiden unterschiedlichen Populationen ungünstig werden lässt.

Red-Queen-Hypothese: Jede Art befindet sich in Beziehung zu anderen Arten. Dies hat zur Folge, dass es eine ständige wechselseitige Anpassung bzw. Fortentwicklung geben muss, um eine eingenommene Nische erfolgreich weiterhin behaupten zu können. Dadurch können Phänomene wie morphologische Entwicklungen aufgrund Jäger-Beute-Beziehungen, Parasitismus oder Symbiosen erklärt werden. Sexualität ist vorteilhaft, da die zeitliche Dauer der Anpassung um ein Vieltausendfaches schneller sein kann, als durch bloßes (Spontan)mutation. Der Name dieser Hypothese spielt auf Alice in wonderland an, wo man im Land der Red Queen stets so schnell laufen muss, wie man nur kann, um am selben Ort zu bleiben.

2. Sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion ist eine Form der intraspezifischen Konkurrenz. Es wird zwischen intersexueller und intrasexueller Selektion unterschieden.

Intersexuelle Selektion erfolgt durch Partnerwahl des anderen Geschlechts (meist wählen die Weibchen).
  • Gute-Gene-Hypothese ‐ Es werden instinktiv vitale Partner mit vorteilhaften Eigenschaften. Beispiel: Geruch, Aussehen, Auftreten, Erscheinen

  • Frequenzabhängige Selektion ‐ Es werden Partner mit extravaganten, außer Konkurrenz stehenden Eigenschaften gewählt. Beispiel: Besonders ausdrucksstarke Individualität

  • Handicap-Hypothese ‐ Die Partnerwahl begünstigt Individuen mit scheinbar nachteiligen Merkmalen, trotz derer sie dennoch überleben können. Beispiele: Große Geweihe bei Hirschen, Pfauenschwanz

  • Sexy-sons-Hypothese ‐ Weibchen wählen attraktivste Männchen in der Absicht, ebenso attraktive Söhne zu gebären.
Intrasexuelle Selektion erfolgt durch Wettbewerb unter den Mitgliedern eines Geschlechts, die durch Wettkampf oder auch Täuschung ausgetragen werden (meist unter Männchen).
  • Revierbildung ‐ Dominante Tiere bilden Reviere, die sie gegen Geschlechtsgenossen verteidigen. Das Recht zur Paarung wird erkämpft. Beispiele: Hirsche, Wölfe, Hominoiden

  • Verdrängung ‐ Körperkraft und Größe sind direkt entscheidend für den Paarungserfolg. Beispiel: Die meisten Amphibien

  • Sneaker ‐ Strategie nicht dominanter Tiere, die die Schwächung dominanter Tiere gleichen Geschlechts ausnutzen, um sich unbemerkt paaren zu können.

  • "Mimikry" ‐ Nicht dominante Tiere imitieren das Verhalten von Tieren des anderen Geschlechts, um dadurch geduldet zu werden, und sich unbemerkt annähern und paaren zu können.

3. Künstliche Selektion

Diese Form der Selektion erfolgt durch Menschen und betrifft Zuchtauswahl oder genetische Modifikation.

3. Genetische Drift

Änderungen im Genpool, die primär nicht auf Selektion oder Mutation zurückzuführen sind.

Die Genetische Drift bezeichnet die Summe aller zufälligen Veränderungen im Genpool einer Art, und darf nicht mit dem genetischen Fluss verwechselt werden, der die Übertragung von Allelen aus zuvor isolierten Teilpopulationen durch Wanderbewegungen bezeichnet. So führen Isolation oder Dezimierung zur Gendrift:

Gründer-Effekt

Eine relativ kleine Anzahl an Individuen einer Art besiedelt ein neues, isoliertes Territorium, das zwar innerhalb der ökologischen Potenz der Art liegt, aber von der bisher realisierten Nische deutlich abweicht. Die Folge ist eine richtende Selektion, die Anpassungen oder Strategien an die neue Nische bevorzugen. In letzter Konsequenz kann diese Population gegentisch so strak von der ursprünglichen abweichen, dass diese untereinander nicht mehr fortpflanzungsfähig sind, also eine neue Art entstanden ist.
Beispiel: Der Alpensalamander hat sich durch Gendrift vom Feuersalamander abgespalten; Feuersalamander sind bereits an colline bis montane, kühl-feuchte Mischwälder angepasst: Sie sind weitgehend echte Landbewohner, die sich nur zum Absetzen der Larven zum Wasser begeben. Das Absetzen von Larven ist bereits eine Anpassung an niedrige Temperaturen. Einige Feuersalamander sind nach der letzen Zwischeneiszeit in alpine Regionen vorgedrungen und einige dieser Populationen in der folgenden Eiszeit isoliert worden, da sie durch das Eis vom zusammenhängenden Areal der übrigen Artgenossen abgeschnitten wurden. Der neue Lebensraum war tendenziell noch kälter und bot auch kaum noch Gewässer mit ausreichend hohen Temperaturen, die eine Larvalentwicklung zugelassen hätten. Es wurden die Tiere selektiert, die ihre Larven möglichst lange im Mutterleib trugen, was im Endeffekt zu echtem Lebendgebären führte. Ein weiteres Beispiel ist die Besiedlung von Inseln durch Reptilien, die durch Treibholz verdriftet sind. Die Meerechse auf Galapagos hat sich aus gemeinsamen Vorfahren der Schwarz-Leguane (Gattung Ctenosaura) entwickelt. Die Tiere verdrifteten vom Festland auf die Inseln, und evolvierten eigenständig weiter.

Spaltung in voneinander isolierte Teilpopulationen

Ein zusammenhängendes Areal wird durch ein äußeren Faktor in zwei bis mehrere Teilareale, die nicht mehr miteinander in Kontakt stehen, getrennt. Jede Teilpopulation entwickelt sich nun unterschiedlich weiter, durch Selektion und Mutation werden die Unterschiede immer größer. Können die Areale später wieder so weit ausgedehnt werden, dass die Teilpopulationen wieder in Kontakt zueinander stehen können, kommt es entweder wieder zur Durchmischung, oder es hat eine allopatrische Artbildung stattgefunden.
Beispiel: Die Smaragdeidechse ist gerade dabei, sich in eine westliche und eine östliche Art aufzutrennen: Das Verbreitungsgebiet umfasst das südliche Europa, hat aber im Bereich von Triest in N-Italien/Slowenien einen Durchmesser von ca. 50 km. Der genetische Austausch ist also weitestgehend unterbunden, wodurch sich Tiere der westlichen Populationen immer stärker von denen östlich der Alpen unterscheiden. Mittlerweile sind beide Populationen so verschieden voneinander, dass sie sich nicht mehr unbegrenzt fertil paaren können. Ein weiteres Beispiel ist die Ringelnatter, deren linksrheinische Population (= Barrenringelnatter, Natrix helvetica) sich von der rechtsrheinischen (= Ringelnatter, N. natrix) ebenfalls so stark unterscheidet, dass von zwei Arten geredet werden muss.

Flaschenhals-Effekt

Eine Population wird durch Ereignis dezimiert, infolgedessen der Genpool an Allelen verarmt, da er nur noch durch die überlebenden Individuen repräsentiert wird. Vergrößert sich nun diese Rest-Population wieder, so bleibt diese Allel-Armut weiterhin bestehen, die Individuen sind sich untereinander ähnlicher, als Individuen vor dem Ereignis - die genetische Varianz hat abgenommen. Die Population ist dadurch weniger anpassungsfähig und kann erst durch Mutation und Selektion neue Allele bilden, die folglich vom Genpool der ursprünglichen Population nochmals abweichen. Ist die Population nicht stellvertretend für die gesamte Art, so kann es auch hier zu einem Point of no return zur reproduktiven Isolation, und damit zur Artbildung kommen.
Beispiel: Der Nördliche See-Elefant wurde durch Bejagung auf 20 Tiere dezimiert, von denen seit der Schutzmaßnahmen Anfang des 20. Jahrhunderts wieder eine Populationsstärke von ca. 3000 Tieren haben. Auch der Mensch wurde vor ca. 75.000 Jahren durch ein Ereignis auf eine Population von ca. 10.000 Individuen dezimiert, von denen alle heutigen Menschen abstammen. Die Menschen in Afrika sind dabei genetisch vielfältiger, als alle anderen Menschen der übrigen Welt zusammen!


Abb. 3: Schemata der verschiedenen Arten der Gendrift.

4. Reproduktive Isolation

Verlust der uneingeschränkten Fortpflanzungsfähigkeit zwischen Teilpopulationen.

Die reproduktive Isolation ist das Ergebnis von Gendrift und wird in letzter Konsequenz durch eine Mutation manifestiert, die endgültig und unwiderbringlich die uneingeschränkte Fortpflanzungsfähigkeit von Individuen von Teilpopulationen beeinträchtigt oder ganz unterbindet. Aus zwei Teilpopulationen sind Schwesterarten entstanden. Es wird zwischen zwei Formen der reproduktiven Isolation unterschieden:

Präzygotische Isolation

Bereits die Paarung zwischen den Individuen der unterschiedlichen Teilpopulation ist unmöglich geworden.
  • Mechanische IsolationInkompatibilität der Geschlechtsorgane machen den Paarungsakt unmöglich.

  • Ethologische Isolation ‐ Paarungsverhalten, Balz, Brutpflege etc. weichen so stark voneinander ab, dass das gegenseitige Interesse verloren gegangen ist.

  • Räumliche und zeitliche Isolation ‐ Zeitpunkt und Ablauf von Begattung, Brunft, Blütezeiten finden zu unterschiedlichen Zeiten oder an verschiedenen Orten statt.

  • Gametische Isolation ‐ Chemische Inkompatibilität von Sperma und Eizelle.

Postzygotische Isolation

Die Paarung ist zwar noch möglich, genetisch bedingt resultieren aber nicht oder nur eingeschränkt lebensfähige/fortpflanzungsfähige Nachkommen.
Beispiele: Kreuzköte und Wechselkröte können sich miteinander paaren, da ihre jeweiligen Paarungsverhalten noch recht ähnlich sind (Zeitpunkt, Ort, Paarungsrufe, sympatrisches Vorkommen in Teilarealen). Nachkommen weiblicher Wechselkröten und männlicher Kreuzkröten sind zwar lebensfähig, aber steril. Nachkommen weiblicher Kreuzkröten und männlicher Wechselköten sind nicht lebensfähig; bereits die Kaulquappen sterben. Weitere Beispiele: Kreuzungen zwischen Tiger und Löwe, Esel und Pferd, aber auch die Pfefferminze als Kreuzungsprodukt mehererer Minz-Arten: Sie kann nur vegetativ, nicht aber sexuell vermehrt werden; die Blüten sind unfruchtbar.

Typen der Artbildung in Bezug auf die geographische Verbreitung der Tochterspezies

Allopatrische Artbildung liegt immer dann vor, wenn die Areale der Tochterarten räumlich vollständig voneinander getrennt sind, und es daher auch keine Überschneidungen gibt. Dies ist oft bei Gründerpopulationen der Fall, beispielsweise also dann, wenn durch Verdriftung einer Festlandspopulation Inselpopulationen zu einer neuen Art werden.

Sympatrische Artbildung liegt immer dann vor, wenn sich die Areale der Tochterspezies in weiten Teilen überlappen. Dies ist immer dann der Fall, wenn die Artbildung aufgrund der Besetzung verschiedener ökologischer Nischen zustande kam, oder sonstige ethologische Divergenzien zur Artbildung beitrugen.

Parapatrische Artbildung liegt immer dann vor, wenn sich die Areale der Tochterarten in einem sehr kleinen Gebiet noch berühren oder überlappen und es noch zu Kreuzungen beider Arten kommen kann. Dies ist immer dann der Fall, wenn zwei Teilpopulationen zunächst räumlich voneinander getrennt wurden, sich dann - nach erfolgter reproduktiver Isolation - wieder über die einstige Barriere hinaus ausbreiten, jedoch in Konkurrenz zueinander stehen, da sie weiterhin ähnliche ökologische Nischen besetzen.

Abb. 4: Verbreitungstypen von Schwesterspezies

Beispiel für Allopatrie: Schwarzleguan in Mexico und Meerechse auf Galapagos; letztgenannte entstand aus gemeinsamen Vorfahren, die durch den Pazifik vom Festland aus verdriteten.
Beispiele für Parapatrie: Nebelkrähe (östliche Art) und Saatkrähe (westliche Art), Gelbbauchunke (südlich-colline Art), Rotbauchunke (nördlich-planare Art), östliche und westliche Smaragdeidechse.
Beispiele für Sympatrie: Wasserfrosch und Seefrosch (Hybrid = Teichfrosch!), zwei Mönchsgrasmücken-Arten, die sich in der Topografie ihrer Winterquartiere unterscheiden und reprdouktiv isoliert sind.

Vikariismus

Vikarianten sind zwei pylogenetisch nahe miteinander verwandte Arten, die sich in unterschiedlichen geografischen Arealen jeweils in den gleichen ökologischen Nischen vertreten können. Beispiele: Grauhörnchen (Nordamerika) und Eichhörnchen (Eurasien), Roteiche (Nordamerika) und Stieleiche (Europa).

5. Einnischung

Erschließen von neuen, bisher nicht erprobten Existenzmöglichkeiten.

Einnischung bedeutet, dass sich eine Art auf eine ökologische Nische spezialisiert. Bei sympatrischer oder parapatrischer Artbildung bedeutet dies Konkurrenzausschluss der Schwesterart, und damit eine Nischenverlagerung innerhalb der eigenen ökologischen Potenz. Es werden drei Arten der Einnischung unterschieden:

Zeitliche Einnischung

  • Bei Tieren: Die Schwesterarten haben unterschiedliche Aktivitäten bezogen auf Tages- und/oder Jahreszeiten entwickelt. Dies kann den Nahrungserwerb genau wie die Paarungszeit betreffen.

  • Bei Pflanzen: Die Schwesterarten haben unterschiedliche Blütezeiten bezogen auf den Tages- oder Jahresrhythmus ausgebildet um Fremdbestäubung mit Pollen der jew. Schwesterart auszuschließen.

Räumliche Einnischung

  • Bei Tieren und Pflanzen: Die Schwesterarten besiedeln unterschiedliche Lebensraumtypen, d. h. sie unterscheiden sich hinsichtlich der Standort- und/oder Umweltfaktoren.

Funktionelle Einnischung

  • Bei Pflanzen: Die Schwesterarten werden von unterschiedlichen Insekten bestäubt, deren Samen über unterschiedliche Strategien verbreitet.

  • Bei Tieren: Die Schwesterarten nutzen unterschiedliche Nahrungsangebote, Wirte etc.
Beispielsweise findet sich die Gelbbauchunke (Bombina variegata) natürlicherweise in colliner bis montaner Höhenstufe, auf Bachauen und Flussauen der Oberläufe spezialisiert. Hier besiedelt sie temporäre Kleingewässer. Die Schwesterart Rotbauchunke (B. bombina) besiedelt hingegen planare bis colline, sonnenexponierte, fischarme, vegetationsreiche Stillgewässer oder die Altarme der Unterläufe von Flüssen (in Deutschland: Elbe). Zwischen beiden Artarealen gibt es fast keine Überschneidung und entsprechend nur wenige Gebiete, in denen beide Arten noch nebeneinander vorkommen. Die Einnischung der Gelbbauchunke in temporäre Kleingewässer steht konträr zu der der Rotbauchunke in permanente Standgewässer - woraus unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien und Aktivitätszeiträume im Jahresablauf resultieren. Hier fand also eine räumliche Einnischung statt.

Die ökologische Nische

Die ökologische Nische bezeichnet die Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Faktoren, die das Überleben einer Art beeinflussen. Unter biotischen Faktoren werden Nahrungsangebot, Konkurrenten, Prädationsdruck, Parasiten, Symbionten, Krankheitserreger verstanden. Bei den Blütenpflanzen kann man Tiere, die sich an Pflanzen angepasst haben (Bestäubung, Verbreitung der Früchte/Samen), als Symbionten ansehen. Abiotische Faktoren sind Umwelt- und Standortfaktoren. Hierzu zählen u. a. Sonneneinstrahlung, Temperatur, Kontinentalität, Feuchtigkeit, pH-Wert, Nährstoffangebot - diese Faktoren wurden von H. Ellenberg als Ellenberg-Zeigerwerte für viele Pflanzenarten bestimmt.

Das Konzept von Hutchinson

Eine Art ist in ihrer Existenz an die biotischen und abiotischen Faktoren ihrer jeweiligen ökologischen Nische gebunden. Jeder dieser Faktoren hat ein artspezifisches Optimum, sowie einen davon abweichenden Bereich, in dem der Art noch das überleben möglich ist. Mathematisch lässt sich der Zusammenhang zwischen der Vitalität und den Faktoren in einem n-dimensionalen Koordinationsystem beschreiben, wobei jede der Achsen für einen Faktor steht. Da das hieraus resultierende Gebilde nicht grafisch darstellbar, sondern nur theoretisch als Vektorraum fassbar ist, werden praktischerweise maximal drei Faktoren gegen die Vitalität aufgetragen, um deren Zusammenhänge darzustellen.


Abb. 5: Toleranzbereich und Optimum eines Lebewesens bezüglich eines Umweltfaktors. Von Geo-Science-International - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, Link

Werden nun diese Faktoren unter Konkurrenzausschluss betrachtet, so kann die ökologische Potenz oder fundamentale Nische einer Art ermittelt werden (Stichwort: Hohenheimer Grundwasserversuch). Die ökologische Potenz beschreibt also die Gesamtheit der sich überschneidenden Varianzbereiche aller Umwelt- und Standortfaktoren, innerhalb derer die Art lebens- und fortpflanzungsfähig ist. Sie ist theoretischer Natur und kann nur im Laborversuch in Bezug auf einzelne Faktoren ermittelt werden.

Davon abweichend ist die realisierte Nische, die die Art unter Einbeziehung der biotischen Faktoren, also im Gefüge der Konkurrenz um Ressourcen oder Standorte mit und durch andere Arten (interspezifische Konkurrenz) oder aber auch Individuen der eigenen Art (intraspezifische Konkurrenz) realisieren kann. Sie liegt immer innerhalb der fundamentalen Nische (Abb. 5), und ist - je nach Durchsetzungsvermögen gegenüber Konkurrenten mehr oder weniger stark vom Optimum zu einem oder zu beiden Pessima verschoben.

Fundamentale Nische vs. realisierte Nische (Interspezifische Konkurrenz)

Hierfür sollen zwei Beispiele aus der Botanik gegeben werden:

1. Der Hohenheimer Grundwasserversuch. Die Gräserarten Arrhenatherum elatius (Wiesen-Glatthafer), Alopecurus pratensis (Wiesen-Fuchsschwanz) und Bromus erectus (Aufrechte Trespe) sind imstande, vergleichbare fundamentale Nischen bezüglich der Bodenfeuchtigkeit, in einem weiten Bereich zwischen "sehr trocken" und "sehr feucht" einzunehmen. Es werden Beete auf einer schiefen Ebene angesetzt, die in ein Wasserbecken gesetzt werden, wodurch ein Feuchtigkeitsgradient entlang der Beetlänge realisiert wird, wobei das eine Ende staunass, das andere Ende sehr trocken ist. Werden nun die drei Gräserarten in Reinkultur angepflanzt, so sind die erhaltenen Biomassen und die besiedelten Bereiche auf dem Beet miteinander vergleichbar - d. h. alle drei Arten haben eine ähnliche fundamentale Nische und ein ähniches ökologisches Optimum (= autökologisches Optimum). Wird dagegen eine Saatmischung aus den drei Gräsern aufgebracht, so kann beobachtet werden, dass sich der Wiesen-Glatthafer in weiten Bereichen gegenüber den beiden anderen Arten durchsetzt. Der Wiesen-Fuchsschwanz wird in die Nähe seines Pessimums bezüglich Feuchtigkeit abgedrängt, die Aufrechte Trespe hingegen in die Nähe ihres Pessimums bezüglich Trockenheit abgedrängt. Sie haben nun vom autökologischen Optimum ein deutlich verschobenes Optimum, das als synökologisches Optimum bezeichnet wird.

Abb. 6: Hohenheimer Grundwasserversuch. Eigenes Bild.

2. Die Rotbuche. In Mitteleuropa ist die Rotbuche (Fagus sylvatica) der dominierende Laubbaum, Buchen-Mischwälder (Klasse: Fagetalia sylvaticae) die natürlicherweise dominierende Pflanzengesellschaft. Die ökologische Potenz der Rotbuche hat gegenüber Parametern wie Feuchtigkeit und pH-Wert eine sehr breite Varianz, wobei die Optima bezüglich der Feuchtigkeit im frischen Bereich, bezüglich des pH-Werts im neutralen Bereich zu sehen sind. Die Rotbuche verträgt Staunässe genausowenig wie länger andauernde Trockenheit, gedeiht aber auf kalkhaltigen Böden besser als auf (sauren) Sandböden, die ihr zu nährstoffarm sind. Daher können andere Baumarten, wie z. B. Schwarz-Erle (Alnus glutinosa), Wald-Kiefer (Pinus sylvestris), Stiel-Eiche (Quercus robur) oder die Gemeine Esche (Fraxinus excelsior) nur dort die Buche verdrängen, wo sie in der Konkurrenz zu ihr bezüglich pH-Toleranz, Nässetoleranz oder Trockenheitstoleranz überlegen sind. Dies ist der Grund, warum sich die Schwarz-Erle nur selten in Buchen-Mischwäldern findet, sondern Typus-Art von Auenwäldern ist; und sich die Gemeine Esche sowohl an sehr nassen Standorten (Hartholz-Aue!) als auch an sehr trockenen Standorten findet.

Abb. 7: Interspezifische Konkurrenz zwischen verschiedenen Baum-Arten Mitteleuropas (Eigenes Bild)